本次推文概览如下：
真菌、细菌、病毒及昆虫等是导致植物发生病害的主要因素，为应对植物的各种病害，在众多的植物病害防控方法中，“植物与微生物互作”是目前病害防控的研究热点。植物与微生物互作过程中会分泌大量物质，包括营养物质、信号转导因子、毒素等进入细胞外环境进行交流，进而激发植物的生长、免疫反应等一系列生命活动，细胞外囊泡（extracellular vesicles，evs）则专门参与运输这些物质。如今evs及其潜在功能已经成为动植物领域研究的焦点。伯小远今天将给大家介绍的是细胞外囊泡在植物细胞中的功能！
1、什么是细胞外囊泡。
evs是由细胞分泌的具有膜结构的囊泡的总称，是一种天然的纳米级颗粒。evs可以携带核酸、蛋白质、脂质等分子，特异且高效地参与细胞间的物质传递和信息交流，这一结构在动物、植物、微生物中均能被观察到。当前，对于evs的研究大部分存在于哺乳动物中，根据其**和大小可以分为外泌体——30-150nm，由多泡体（multivesicular bodies，mvbs）与质膜融合释放腔内囊泡产生；微囊泡——150-1000nm，由细胞发生应激反应时从细胞膜上脱落产生；凋亡衍生囊泡——1000-5000nm，是细胞凋亡的产物。evs可用于研究临床疾病诊断标志物、调节免疫细胞促进其生长发育等(saman et al., 2012)。在植物中，evs有三种产生途径（图1）：1）mvbs与质膜融合途径；2）expo（双层膜结构的球形细胞器）与质膜融合途径；3）含水解酶和防御成分液泡与质膜融合途径。那么evs在植物中发挥着怎样的作用呢？下面一起去看看吧~
图1 植物evs的发生途径(张雪萍等，2022)。（a）expo途径；（b）含水解酶和防御成分液泡与质膜融合途径；（c）mvbs与质膜融合途径。
2、细胞外囊泡的功能。
2.1 参与植物免疫反应
目前evs在植物中的研究还比较局限，2023年regente研究团队通过观察从向日葵种子收集的液体中发现了直径为50-200nm的囊泡状物质，这也是目前已知的研究中首次尝试从植物中提取evs，同时发现evs可以影响真菌正常的生长发育过程，表明evs可以参与植物与微生物互作过程(regente et al., 2009)。2023年rutter和innes在plant physiology杂志上发表了题为“extracellular vesicles isolated from the leaf apoplast carry stress-response proteins”的研究**，在该研究中作者从拟南芥叶片质外体中提取出了囊泡，并利用质谱技术检测了接种假单孢杆菌的拟南芥叶片质外体evs和未接种叶片质外体evs中的蛋白质含量，实验结果表明接种假单孢杆菌的叶片质外体evs中富含参与胁迫和防御相关的蛋白质。同时作者还统计了evs的数量，发现接种假单孢杆菌的叶片质外体中evs的数量是未接种的两倍之多，这预示了evs参与植物的免疫反应。那么evs是怎么参与植物的免疫反应的呢？
2.1.1通过运输srnas
small rnas（srnas）是一段短的不编码蛋白质的rna分子，它可以在生物体和对应的宿主之间移动从而诱导基因沉默，这种相互之间的移动称为跨界rna干扰（rnai）。已有的研究发现，胃肠道寄生虫可以通过分泌特定的外泌体将mirnas运送到哺乳动物体内从而抑制免疫反应。那srnas是如何从植物转移到与其相互作用的微生物中的呢？
2023年美国加州大学河滨分校金海翎研究团队在science上发表了题为“plants send small rnas in extracellular vesicles to fungal pathogen to silence virulence genes”的研究**。在该研究**中，作者通过拟南芥-灰霉菌的致病系统，发现拟南芥细胞通过分泌外泌体样的细胞外囊泡将srnas传递到灰酶菌中，含有srna的囊泡能够聚集在感染部位并被灰霉菌吸收，从而导致灰霉菌中的关键致病基因被沉默，促进植物免疫反应。
作者首先从拟南芥被感染的部位分离的灰霉菌原生质体中鉴定出了42个拟南芥srnas。对42个srnas进行分析并结合半定量rt-pcr反应，发现tas1c-sir483和tas1c-sir585、tas2-sir453和tas2-sir710、ign-sir1和ign-sir107、mirna166和mirna822这四组由相同的前体mrna产生，但仅每组中的前者在灰霉菌的原生质体中富集，且前者在从灰霉菌侵染的拟南芥叶片的质外体液分离出的囊泡中也被检测到，富集的量前者也远高于后者，并通过核酸酶保护测定实验证明了来自拟南芥的srnas不会被核酸酶消化，证明了植物内源性srnas可以通过细胞外囊泡运输到真菌细胞内（图2）。
图2 植物内源性srnas通过细胞外囊泡转移到真菌细胞中(cai et al., 2018)。total：拟南芥叶片中的srnas；bcctrl：未侵染拟南芥叶片的灰霉菌；bccol：从拟南芥被感染的部位分离的灰霉菌。（a）灰霉菌原生质体中tas1c-sir483、tas2-sir453、ign-sir1及mirna166的半定量rt-pcr；（b）拟南芥叶片质外体囊泡中tas1c-sir483、tas2-sir453、ign-sir1及mirna166的半定量rt-pcr；（c）mnase：微藻核酸酶，triton x-100：细胞裂解液。
拟南芥四次穿膜蛋白tet8、tet9与哺乳动物外泌体标志物蛋白cd63类似，同时与灰霉菌侵染拟南芥相关(bo**ida et al., 2013)，通过分析tet8-gfp在拟南芥叶片中的定位，并结合透射电镜观察拟南芥叶片中的细胞外囊泡说明tet8标记的细胞外囊泡是植物外泌体（图3a、b）。将灰霉菌与tet8-gfp标记的外泌体共同培养并结合半定量实验证明真菌细胞可以吸收植物外泌体，同时外泌体可以将植物的srnas转移到真菌细胞中（图3c、d）。
图3 四次穿膜蛋白标记的外泌体将植物的srnas转移到真菌细胞中(cai et al., 2018)。（a）灰霉菌诱导tet8-gfp标记的囊泡在感染部位聚集，fm4-64是一种内吞性的膜染料；（b）透射电镜观察到细胞外囊泡**于多泡体mvbs；（c）tet8-gfp标记的外泌体被真菌细胞吸收；（d）真菌体内可以检测到植物外泌体。
通过观察tet8-gfp和tet9-yfp的共定位，并分别构建tet8、tet9的单突突变体和二者的双突突变体，结合表型实验说明tet8和tet9共协调运输植物的srnas到真菌细胞中，从而促进植物对真菌免疫反应（图4）。
图4 tet8和tet9共调控srnas的运输分泌和植物的免疫反应(cai et al., 2018)。（a）tet8-gfp、tet9-yfp共定位于侵染部位的囊泡中；（b、d、e）tet8、tet9双突突变体、单突突变体致病性；（c）感染tet8-tet9双突变体分离纯化的真菌原生质体中，宿主转移的srnas的积累减少。
拟南芥三突突变体（dcl2/3/4）影响反式sirna和异染色质的生物发生，rdr6突变体影响反式sirna的形成(xie et al., 2005)。tas1c-sir483靶向2个灰霉菌基因bc1g_10728——编码液泡蛋白分选蛋白bc-vps51和bc1g_10508——编码dynactin复合物的大亚基bc-dctn1，dctn结合动力蛋白ii和动力蛋白并协调囊泡运输(steinmetz and akhmanova, 2008)。bc1g_08464编码一种肌动蛋白（sac1）样磷酸肌醇磷酸酶抑制因子，调节分泌运输(liu and bankaitis, 2010)，通过构建bc-vps51、bc-dctn1、bcsac1突变体和拟南芥tas1c-sir483和tas2-sir453的过表达株系，结合致病性实验表明植物内源性srnas可以沉默真菌致病性相关基因来触发植物免疫反应（图5）。以上结果表明植物细胞外囊泡尤其是外泌体可以通过运输srnas促进植物与真菌病原体之间的跨界交流，从而触发植物免疫反应。
图5 转移的植物内源性srnas沉默真菌毒力基因并抑制真菌致病性(cai et al., 2018)。（a、b）接种灰霉菌2天后，与野生型相比拟南芥突变体植物病斑明显增大；（c）拟南芥突变体植物中分离的灰霉菌中转移的srnas的真菌靶基因表达量升高；（d）在灰霉菌中敲除srnas的靶基因后，致病能力下降；（e）过表达srnas的拟南芥植物抗灰霉菌侵染能力增强。
2.1.2通过运输脂质。
脂质形成膜分离细胞内隔室。在植物中，鞘脂由连接脂肪酸链的鞘长链碱基和极性头组成(dunn, 2004)，根据极性头基的复杂程度可以分为简单鞘脂（神经酰胺cers、羟基神经酰胺hcers）和复杂鞘脂（糖基神经酰胺、糖基肌醇神经酰胺gipcs）(markham and jaworski, 2007)；甘油磷脂由疏水的二酰基甘油和极性头组成，极性头基包括——磷脂酸（pas）中的磷酸、磷脂酰胆碱（pcs）中的胆碱、磷脂酰甘油（pg）中的甘油及磷脂酰肌醇（pi）中的肌醇等(van et al., 2008)。它们可以参与调节多种生理过程，应对生物胁迫。在哺乳动物中，抑制脂质代谢可影响外泌体的分泌，那么植物evs中脂质的功能是什么呢？
2023年中国科学院大学植物生理生态研究所陈晓亚团队在molecular plant上发表了题为“lipidomic analysis reveals the importance of gipcs in arabidopsis leaf extracellular vesicles”的研究**。在该研究**中，作者对拟南芥莲座叶进行了脂质组学分析，揭示了鞘脂在evs中高峰度富集，建立了拟南芥叶片evs脂质图谱，同时也表明了evs中的脂质可参与植物免疫反应，为植物evs的产生和功能研究提供了新的思路。
作者首先对拟南芥叶片evs和全叶组织进行了脂质组学分析，发现拟南芥叶片evs中存在23类、279种脂质，而总叶片中有329种；在叶片evs中gipcs（糖基醇磷酸神经酰胺）占总数的99%，而在全叶组织中gipcs仅占60%；脂肪链分析显示ev鞘脂中超长链脂肪酸的比列高达90%，除此之外gipcs可感知植物病原微生物释放的nlp（坏死和乙烯诱导肽1样蛋白毒素）；甘油磷脂分析显示evs中pcs和pas含量丰富，说明鞘脂类的gipcs可区分ev与其他细胞膜，并参与植物免疫反应（图6），pas参与生物互作(teng et al., 2018)。
图6 叶片evs和全叶组织的脂质谱(liu et al., 2020)。（a）四类鞘脂的结构示意图，虚线圈表示长链碱基或长链脂肪酸的修饰，红色链代表16-18碳链，粉色链代表超过18个c的链；（b）总脂质种类，红色代表叶片evs，蓝色代表全叶组织；（c）主要脂质的分类；（d）叶片evs和全叶组织中四类鞘脂的分布；（e）鞘脂中脂肪酸链的分布；（f）膜磷脂的分布。
通过分析tet8突变体叶片和野生型拟南芥叶片中的evs，并分析各自的脂质组成，发现tet8缺失导致evs产生量、gipcs含量下降（图7）。通过对拟南芥莲坐叶片喷洒外源gipcs同时检测野生型拟南芥叶片和tet8缺失突变体叶片产生的活性氧实验，说明gipcs可部分恢复tet8突变体evs的分泌和活性氧爆发的损伤（图8）。综上说明，细胞外囊泡通过gipcs的高度富集，进而参与细胞间的通讯反应和植物与病原微生物的互作反应。
图7 tet8缺失突变体鞘脂含量降低(liu et al., 2020)。（a）野生型和tet8缺失突变体叶片组织中不同脂质的含量；（b）叶片组织中四类鞘脂含量，tet8缺失突变体叶片组织中gipcs显著下降；（c）野生型和tet8缺失突变体叶片组织中膜磷脂的主要种类；（d）野生型和tet8缺失突变体叶片evs总脂质的相对含量，饼状图代表鞘脂和磷脂的分布。误差条表示sds，黑点表示每个重复的单个值（n=4），采用双尾student’s t-test，*p＜0.05，**p＜0.01，**p＜0.005。
图8 gipcs可以恢复tet8缺失突变体evs分泌和活性氧造成的损伤(liu et al., 2020)。（a）粗叶gipcs的薄层色谱分析；（b）lc-ms分析测定叶片**的纯化gipcs的脂肪酸组成，横坐标代表不同链长的羟基脂肪酸，纵坐标代表占比；（c）gipcs预处理的叶片evs释放量升高，设置野生型的值为1，三次独立重复实验数据取均值，黑点代表每次重复的单个值，采用双尾student's t-test，**p＜0.001；（d）经flg22（细菌病原体相关分子模式鞭毛蛋白的一种肽）处理的野生型和tet8缺失突变体叶片的活性氧检测，对照组用无菌水处理，**下方的值表示染色面积占总叶面积的百分比；（e）flg22处理1h后野生型和tet8缺失突变体叶片中frk1（flg22应答基因flg22诱导的受体样激酶1）的相对表达量，将对照组野生型叶片表达设为1，以atubq5作为内标，三次生物重复数据取均值，采用双尾student's t-test检验，n表示无显著差异。（f）gipcs处理12h，野生型和tet8缺失突变体叶片的活性氧检测。比列尺为1mm，ck1代表0.01%的tween20+0.5%甲醇，ck2代表灭菌水处理。
上述文章主要是通过植物内源evs运输srnas或者脂质运输介导植物与微生物的互作。基于evs可以保护srnas不被细胞内源核酸酶降解的机制，以脂质体或纳米颗粒制造的人工囊泡应运而生，它是一种由脂质双分子层包裹的球状囊泡，具有无毒、高相容性的特点。2023年，昆士兰大学农业与食品创新联盟在nature plants上发表了题为“clay nanosheets for topical delivery of rnai for sustained protection against plant viruses”的研究**，该研究**证明了病原体特异性双链rna（dsrna）可以装载在人工设计的双氢氧化物粘土纳米片（lhd）上，从而局部应用dsrna提高植物对病毒的抗性。
图9 bio-clay（dsrna-lhd）喷雾可在局部病变检测中提供保护(mitter et al., 2017)。（a）豇豆接种cmv引起局部病变，在第0天用lhd、cmv-2b-dsrna和cmv2b-bioclay喷洒两叶期的豇豆（每个处理组n=8-16片叶子），在处理后的第1或5天接种cmv，接种后第10天统计坏死叶片；（b）pmmov接种对黄源烟的局部损伤，在第0天用水、lhd、pmmovir54-dsrna及pmmovir54-bio-clay喷洒植物（每个处理组n=10-25片叶子），在处理后的第5或20天接种pmmov，并在接种后第10天统计坏死叶片；（c）喷雾处理5天后接种病原物的叶片；（d）喷雾处理20天后接种病原物的叶片。*p＜0.05，**p＜0.01，**p＜0.001。
伯小远通过以上3个文献案例给大家分享了植物内源evs可以通过运输srnas、脂质参与植物的免疫反应及人工囊泡的应用，那么除此之外植物evs还有没有其他功能的呢？答案当然是肯定的！
2.2 evs参与形成植物细胞壁组成成分
植物细胞壁是位于植物细胞最外层的一层厚壁，起保护作用。主要由胞间层、初生壁及次生壁三部分构成。胞间层的主要成分为果胶，初生壁的主要成分为纤维素和半纤维素，次生壁的主要成分为纤维素、木质素。细胞壁常常会发生木质化和栓质化从而增加细胞壁的硬度。那么evs在这其中又扮演着怎样的角色呢？跟着伯小远一起来看看吧~
2023年日内瓦大学植物与植物生物系marie barberon研究团队在nature communications杂志上发表了题为“extracellular vesiculo-tubular structures associated with suberin deposition in plant cell walls”的研究**，该研究**表明胞外囊泡管状结构（evbs）与细胞壁中木质素的沉积相关，在早期和晚期对分泌途径抑制会干扰evb的形成和木栓素的积累。同时证明了木质素前体或生物合成酶向质外体的运输及植物中次生壁的形成都需要evb。
作者首先筛选鉴定出了与拟南芥内胚层形成障碍相关的突变体lotr2/exo70a1，并对内胚层进行了超微结构分析，发现仅在突变体中存在囊泡与质膜融合的过程。同时发现esb1（木栓蛋白1）和casp1/casp3（凯氏带条形膜结构域蛋白1/3）突变体中也存在囊泡质膜融合过程，说明细胞外囊泡管状结构在内胚层屏障突变体中积累（图10）。木质素的脂质性可以用荧光黄染色来显示(andersen et al., 2018; naseer, et al., 2012)，通过aba、bfa（布雷非德菌素a，可逆性蛋白转运抑制剂）处理拟南芥根部，发现bfa处理阻碍了突变体细胞壁中aba依赖型木质素的积累，同时降低了aba诱导的皮质细胞中evb的数量，说明evb参与了木质素沉积的过程（图11）。结合实验结果作者构建了evb运输木质素单体的生物模型（图12）。
图10 细胞外囊泡管状结构在内胚层屏障突变体中积累(de et al., 2022)。（a）透射电镜观察lotr2/exo70a1突变体离根尖2mm处的内胚层**；b）野生型、lotr2/exo70a1、esb1和casp1_casp3突变体离根尖2mm处的透射电镜横截面处，内胚层evb的数量（灰色左轴），脱落细胞的数量（橙色右轴），不同字母表示基因型或生长条件差异显著p＜0.05；（c）wt、esb1/casp1_casp3突变体的内胚层切片；（d）lotr2/exo70a1突变体的质膜及evb的3d模型（黄色部分）。注：均使用透射电镜观察，cw：细胞壁、sl：亚木质素片层、pm：质膜、evbs：胞外囊泡管状结构、ev：胞外囊泡。
图11 evb参与分泌依赖性木质素沉积过程(de et al., 2022)。（a）aba处理与未处理的野生型植株，左边是在根尖2mm处拍摄，右图是第一批木栓化的细胞箭头指示；（b、c）aba、bfa处理野生型和gnl1 gnl1-lm（对bfa敏感）在下胚轴2mm处的**和荧光强度测定；（d、h）透射电镜观察aba、bfa处理或不处理wt和gnlgnl1-lm系，或big3（bfa抑制的鸟嘌呤核苷酸交换因子）突变体的皮质细胞；（e、i）透射电镜观察野生型、gnl1 gnl1-lm及big3突变体全根皮层横截面处的evb（灰色左轴）和木栓化细胞的数量（橙色右轴）；（f、g）aba、bfa处理与未处理野生型和big3突变体下胚轴2mm处的**和荧光强度测定，箭头指示皮层亚木质素。注：箱型图中不同字母表示基因型与生长条件之间存在显著差异p＜0.05。
图12 胞外囊泡管状中间体运输木质素的**模型(de et al., 2022)。（a）内质网（er）产生的木质素单体被直接或通过高尔基体和反式高尔基网络（tgn）运输到多泡体（mvbs）并积聚，mvbs与pm的融合将亚木质素单体分泌外质体中；（b）由er生物合成酶（橙色块）的连续活动产生的脂质样亚蛋白单体结合到皮质er衍生的亚结构域（橙色），并进入内质网的管腔，最初的内质网衍生结构膨胀，容纳大量含单体的小管（橙色），最终与内质网断开并与附近的质膜融合，将含有小管的亚木质素单体分泌到外质体中，并逐渐被细胞壁定位的亚木质素聚合酶作为底物消耗，形成亚木质素薄片（黄色）；（c）er产生的亚木质素单体与质膜的内表面结合，在剥离和断裂后，将含有单体的小管（橙色）分泌到外质体中。
小远叨叨
今天伯小远主要通过4篇文献给大家介绍了细胞外囊泡参与植物免疫的途径和参与细胞壁组成成分形成。由于篇幅限制，伯小远给大家介绍的细胞外囊泡在植物细胞中的功能就先到这里，但细胞外囊泡的功能远不止如此！ev在植物免疫中的研究还处在起步阶段，很多重要的分子机制，例如受体细胞对ev的吸收等还有待进一步研究，人工囊泡在植物免疫中的应用也还有待开发！欢迎感兴趣的小伙伴积极探索这一领域，成为第一个吃螃蟹的人！
references
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